Авторы теоретического материала

Дехконов К.А

Абдуманонов Б.Б

Уманец Р.В

RESPIRATORY MASTER NOTE

Дыхательная система: анатомия → ОХТА → гистология → физиология → клиническая и хирургическая анатомия

Материал построен как единая учебная глава для медвуза: сначала нормальная анатомия, затем строгая схема ОХТА, отдельная гистология, физиология с формулами и только после этого клиническая и хирургическая анатомия. Русская терминология является основной; латинские эквиваленты даны рядом.

I. Нормальная анатомия II. ОХТА III. Гистология IV. Физиология V. Формулы VI. Клиника и доступы VII. Источники

Проведениенос → трахея

Распределениебронхи

Вентиляцияальвеолы

Перфузиякапилляры

ДиффузияO₂ / CO₂

ТранспортHb / HCO₃⁻

РегуляцияЦНС

I. НОРМАЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

1. Общая организация

Дыхательная система — systema respiratorium — включает воздухоносные пути и лёгкие. Анатомически выделяют верхние и нижние дыхательные пути; функционально — проводящую часть и респираторную часть. Проводящая часть доставляет, очищает, согревает и увлажняет воздух; респираторная часть обеспечивает газообмен.

Граница: терминальная бронхиола — конец проводящей зоны; респираторная бронхиола — начало газообменной зоны.

Источник / где проверить:[H1] Junqueira's Basic Histology: Text and Atlas, 18th ed. — Chapter 17: The Respiratory System

Junqueira прямо делит систему на conducting portion и respiratory portion.

2. Носовая полость — cavitas nasi

Полость носа разделена перегородкой на правую и левую половины. На латеральной стенке располагаются верхняя, средняя и нижняя носовые раковины — conchae nasales superior, media et inferior; под ними находятся соответствующие носовые ходы — meatus nasi. Раковины увеличивают площадь слизистой и создают турбулентность воздушного потока.

В преддверии носа находятся vibrissae, задерживающие крупные частицы. Богатая сосудистая сеть слизистой согревает воздух, а секрет слизистой увлажняет его. В верхнем отделе располагается обонятельная область.

Источник / где проверить:[H1] Junqueira's Basic Histology: Text and Atlas, 18th ed. — Chapter 17: The Respiratory System

Строение преддверия, респираторной и обонятельной областей носовой полости.

3. Глотка — pharynx

Глотка делится на pars nasalis pharyngis, pars oralis pharyngis и pars laryngea pharyngis. Носоглотка преимущественно проводит воздух; ротоглотка и гортаноглотка являются общими участками дыхательного и пищеварительного путей.

4. Гортань — larynx

Гортань образована хрящами, связками, суставами и мышцами. Непарные хрящи: cartilago thyroidea, cartilago cricoidea, cartilago epiglottica. Парные: cartilagines arytenoideae, corniculatae et cuneiformes. Голосовая щель — rima glottidis.

Мышца	Действие	Иннервация
m. cricoarytenoideus posterior	Главный абдуктор голосовых складок	n. laryngeus recurrens
m. cricoarytenoideus lateralis	Аддукция голосовых складок	n. laryngeus recurrens
mm. arytenoidei	Сближают черпаловидные хрящи	n. laryngeus recurrens
m. cricothyroideus	Натягивает голосовые связки	r. externus n. laryngei superioris

Важно: почти все внутренние мышцы гортани иннервирует возвратный гортанный нерв; исключение — перстнещитовидная мышца.

Источник / где проверить:[A1] Gray's Anatomy for Students, 5th ed. — Chapter 3: Thorax

Анатомия гортани и нервов рассматривается в разделе шеи/грудного входа и клинических корреляциях.

5. Трахея — trachea

Трахея начинается от нижнего края перстневидного хряща примерно на уровне C6 и заканчивается бифуркацией в области угла грудины, обычно около T4–T5. У взрослого её длина около 10–13 см. C-образные гиалиновые хрящи поддерживают просвет; сзади находится мембранозная стенка с m. trachealis, прилежащая к пищеводу.

Ориентир: C6 → трахея → carina tracheae ≈ T4–T5.

Источник / где проверить:[N4] NCBI Bookshelf — Anatomy, Head and Neck, Trachea

Уровни трахеи, карина и основные анатомические отношения.

6. Главные бронхи

От карины отходят bronchus principalis dexter et sinister. Правый главный бронх обычно шире, короче и более вертикален; левый — длиннее и более горизонтален. Поэтому аспирированные инородные тела и чрезмерно глубоко введённая эндотрахеальная трубка чаще направляются вправо.

Источник / где проверить:[N2] NCBI Bookshelf — Anatomy, Thorax, Bronchial [S4] NCBI Bookshelf — Endotracheal Intubation Techniques

Различия главных бронхов и их клиническое значение.

7. Бронхиальное дерево

Уровень	Латинский термин	Функция
Главный бронх	bronchus principalis	Проводит воздух в лёгкое
Долевой	bronchus lobaris	Вентилирует долю
Сегментарный	bronchus segmentalis	Вентилирует сегмент
Бронхиолы	bronchioli	Распределяют воздух в дольки
Терминальная бронхиола	bronchiolus terminalis	Конец проводящей зоны
Респираторная бронхиола	bronchiolus respiratorius	Начало респираторной зоны

8. Лёгкие — pulmones

У каждого лёгкого различают apex pulmonis, basis pulmonis, facies costalis, facies mediastinalis и facies diaphragmatica. На медиастинальной поверхности располагаются hilum pulmonis и radix pulmonis.

Справа: lobus superior, medius et inferior; fissura obliqua et horizontalis. Слева: lobus superior et inferior; fissura obliqua; incisura cardiaca и lingula.

9. Бронхолёгочные сегменты

Сегмент — относительно самостоятельная анатомическая единица, вентилируемая сегментарным бронхом и снабжаемая сегментарной ветвью лёгочной артерии. Крупные лёгочные вены преимущественно проходят в межсегментарных плоскостях.

Лёгкое	Доля	Сегменты
Правое	Верхняя	S1 верхушечный, S2 задний, S3 передний
	Средняя	S4 латеральный, S5 медиальный
	Нижняя	S6 верхний, S7 медиальный базальный, S8 передний базальный, S9 латеральный базальный, S10 задний базальный
Левое	Верхняя	Часто S1+2 верхушечно-задний, S3 передний, S4 верхний язычковый, S5 нижний язычковый
Левое	Нижняя	S6 верхний, базальные сегменты с вариабельным объединением S7/S8, S9 латеральный, S10 задний

Почему цифры слева различаются в разных книгах: часть сегментов часто объединена, поэтому встречаются различные схемы нумерации.

Источник / где проверить:[A1] Gray's Anatomy for Students, 5th ed. — Chapter 3: Thorax [A2] Netter Atlas of Human Anatomy: A Systems Approach, 9th ed. — Section 6: Respiratory System

Сегментарная анатомия и хирургическая организация лёгкого.

10. Плевра

Pleura visceralis покрывает лёгкое и входит в междолевые щели. Pleura parietalis имеет рёберную, диафрагмальную, средостенную и шейную части. Между листками находится потенциальная плевральная полость с тонким слоем жидкости.

Клинически важны recessus costodiaphragmaticus и recessus costomediastinalis. В вертикальном положении жидкость чаще накапливается в рёберно-диафрагмальном синусе.

Источник / где проверить:[A1] Gray's Anatomy for Students, 5th ed. — Chapter 3: Thorax [N3] NCBI Bookshelf — Anatomy, Thorax, Lung Pleura and Mediastinum

Плевральные листки, синусы и их отношения к грудной стенке.

II. ОХТА ЛЁГКИХ — СТРОГО ПО СХЕМЕ

Последовательность ответа по оперативной хирургии и топографической анатомии: 1) голотопия → 2) скелетотопия → 3) синтопия → 4) артериальное кровоснабжение → 5) венозный отток → 6) лимфоотток → 7) иннервация → 8) хирургический доступ.

1. Голотопия

Голотопия определяет положение органа в области тела. Лёгкие находятся в грудной полости, каждое — в собственной плевральной полости. Между ними располагается средостение. Верхушка лёгкого выходит через верхнюю апертуру грудной клетки в область корня шеи; основание лежит на куполе диафрагмы.

Лёгкие занимают большую часть правой и левой половин грудной полости. Правое и левое лёгкое не соприкасаются друг с другом: между ними находятся сердце, крупные сосуды, трахея, пищевод и другие органы средостения.

Источник / где проверить:[A1] Gray's Anatomy for Students, 5th ed. — Chapter 3: Thorax [A2] Netter Atlas of Human Anatomy: A Systems Approach, 9th ed. — Section 6: Respiratory System [N1] NCBI Bookshelf — Anatomy, Thorax, Lungs

Региональная анатомия грудной клетки и положение лёгких.

2. Скелетотопия

Скелетотопия — отношение к костным ориентирам. Верхушка лёгкого поднимается выше I ребра и медиальной части ключицы. Нижняя граница в среднем проходит:

Линия	Нижний край лёгкого	Нижняя граница париетальной плевры
linea medioclavicularis	VI ребро	VIII ребро
linea axillaris media	VIII ребро	X ребро
linea scapularis	X ребро	XII ребро

Задняя граница лёгкого располагается паравертебрально. При вдохе нижний край опускается, при выдохе поднимается. Косая щель проецируется приблизительно от уровня T3 сзади к VI ребру спереди; горизонтальная щель справа идёт приблизительно по IV ребру к месту соединения с косой щелью.

Важно: это учебные поверхностные ориентиры. Они не являются фиксированными точками для пункций и операций, потому что меняются при дыхании и патологии.

Источник / где проверить:[A1] Gray's Anatomy for Students, 5th ed. — Chapter 3: Thorax [A2] Netter Atlas of Human Anatomy: A Systems Approach, 9th ed. — Section 6: Respiratory System [N1] NCBI Bookshelf — Anatomy, Thorax, Lungs

Поверхностная проекция лёгких и плевры.

3. Синтопия

Синтопия — отношение органа к соседним структурам. Синтопию лёгких лучше разбирать отдельно справа и слева.

Правое лёгкое	Левое лёгкое
К медиальной поверхности относятся: • сердце и перикард; • верхняя полая вена; • нижняя полая вена у основания; • дуга непарной вены над корнем; • пищевод кзади от корня; • диафрагма снизу.	К медиальной поверхности относятся: • сердце и перикард; • дуга аорты над корнем; • нисходящая грудная аорта кзади; • пищевод кзади; • область левой подключичной артерии у верхушки; • диафрагма снизу.

Нервы относительно корня лёгкого:
n. phrenicus проходит преимущественно кпереди от корня;
n. vagus — преимущественно кзади от корня.

Корень лёгкого — radix pulmonis содержит главный бронх, лёгочную артерию, лёгочные вены, бронхиальные сосуды, лимфатические сосуды и узлы, а также нервные волокна. В переднезаднем направлении в корне обычно наиболее спереди лежат лёгочные вены, глубже — лёгочная артерия и бронхи. Отношение артерии к бронху удобно помнить правилом: RALS — справа артерия Anterior to bronchus, слева Superior to bronchus.

RALS — международная мнемоника; она оставлена как полезное исключение из русской терминологии.

Источник / где проверить:[A1] Gray's Anatomy for Students, 5th ed. — Chapter 3: Thorax [A2] Netter Atlas of Human Anatomy: A Systems Approach, 9th ed. — Section 6: Respiratory System [N1] NCBI Bookshelf — Anatomy, Thorax, Lungs

Синтопия корня, крупных сосудов и нервов.

4. Артериальное кровоснабжение

Лёгкие имеют двойное артериальное кровоснабжение.

Лёгочные артерии — функциональное кровоснабжение. Truncus pulmonalis делится на a. pulmonalis dextra et sinistra. Их ветви сопровождают бронхи и несут венозную кровь к альвеолярным капиллярам для газообмена.

Бронхиальные артерии — трофическое кровоснабжение. Они относятся к системному кругу, питают стенки бронхов, соединительную ткань, сосудистые стенки и часть висцеральной плевры. Часто две левые бронхиальные артерии отходят непосредственно от грудной аорты, а правая имеет более вариабельное происхождение.

В сегменте ветвь лёгочной артерии обычно идёт вместе с сегментарным бронхом. Это важно в анатомической сегментэктомии.

Источник / где проверить:[A1] Gray's Anatomy for Students, 5th ed. — Chapter 3: Thorax [N1] NCBI Bookshelf — Anatomy, Thorax, Lungs [N2] NCBI Bookshelf — Anatomy, Thorax, Bronchial

Двойная сосудистая система и внутрилёгочное ветвление.

5. Венозный отток

Кровь из альвеолярных капилляров собирается в лёгочные вены. Обычно четыре основные лёгочные вены — правая и левая верхние и нижние — впадают в левое предсердие. В отличие от бронхов и артерий, крупные внутрилёгочные вены часто идут межсегментарно.

Бронхиальные вены дренируют главным образом проксимальные бронхи: справа — преимущественно в систему непарной вены, слева — в полунепарную/добавочную полунепарную или межрёберные вены. Часть бронхиальной крови попадает в лёгочные вены, создавая небольшой физиологический венозный примес.

Источник / где проверить:[A1] Gray's Anatomy for Students, 5th ed. — Chapter 3: Thorax [N1] NCBI Bookshelf — Anatomy, Thorax, Lungs

Венозный отток и межсегментарное положение лёгочных вен.

6. Лимфоотток

Лимфа от лёгких идёт по поверхностному и глубокому сплетениям. Последовательность:

внутрилёгочные узлы→бронхолёгочные (хилярные)→трахеобронхиальные→паратрахеальные→бронхосредостенные стволы

Лимфатическая анатомия критически важна при стадировании опухолей лёгкого и планировании лимфодиссекции.

Источник / где проверить:[A2] Netter Atlas of Human Anatomy: A Systems Approach, 9th ed. — Section 6: Respiratory System [N1] NCBI Bookshelf — Anatomy, Thorax, Lungs

Лимфатические пути лёгких и средостения.

7. Иннервация

В области корней формируются plexus pulmonales anteriores et posteriores. Парасимпатические волокна идут главным образом от блуждающего нерва и вызывают бронхоконстрикцию и усиление секреции. Симпатические волокна идут от грудных симпатических узлов и функционально способствуют бронходилатации.

Париетальная плевра обладает соматической болевой чувствительностью. Рёберная часть получает чувствительные волокна межрёберных нервов; средостенная и центральная часть диафрагмальной плевры — диафрагмального нерва. Висцеральная плевра значительно менее чувствительна к обычной соматической боли.

Источник / где проверить:[A1] Gray's Anatomy for Students, 5th ed. — Chapter 3: Thorax [N3] NCBI Bookshelf — Anatomy, Thorax, Lung Pleura and Mediastinum

Автономная иннервация лёгких и чувствительная иннервация плевры.

8. Хирургические доступы к лёгкому

Конкретный доступ зависит от доли/сегмента, локализации патологии, необходимости контроля корня и выбранной техники. Основные варианты — открытая торакотомия и видеоторакоскопическая хирургия.

Доступ	Ориентировочная топография	Что вскрывают/раздвигают	Для чего удобен
Заднебоковая торакотомия	Чаще V–VI межреберье, дугообразно от боковой грудной стенки к области лопатки	Кожа → подкожная клетчатка → мышечные слои → межрёберные мышцы → внутригрудная фасция → париетальная плевра	Широкий доступ к лёгкому, корню, задним структурам
Переднебоковая торакотомия	Чаще IV–V межреберье	Кожа → подкожная клетчатка → грудные/зубчатая мышцы по выбранной методике → межреберье → плевра	Передние отделы и быстрый доступ к грудной полости
VATS	Несколько межрёберных портов + рабочий мини-доступ	Через небольшие доступы вводят камеру и инструменты	Лобэктомия, сегментэктомия, биопсия, плевральные операции при меньшей травме грудной стенки

Межрёберный сосудисто-нервный пучок: основной пучок идёт в борозде по нижнему краю вышележащего ребра в порядке V-A-N: vena → arteria → nervus. Поэтому хирургический межрёберный доступ планируют так, чтобы уменьшить травму сосудов и нерва.

Источник / где проверить:[S1] NCBI Bookshelf — Thoracotomy [S2] NCBI Bookshelf — Video-Assisted Thoracoscopy [S3] NCBI Bookshelf — Surgical Access Incisions

Открытые и малоинвазивные хирургические доступы к грудной полости.

9. ОХТА трахеи — коротко, но по той же логике

Голотопия: шея и верхнее средостение. Скелетотопия: от C6 до T4–T5. Синтопия: пищевод кзади; щитовидная железа и претрахеальные ткани спереди в шейной части; крупные сосуды и органы средостения латерально. Кровоснабжение: шейная часть главным образом ветвями нижних щитовидных артерий, грудная — бронхиальными и другими регионарными ветвями. Иннервация: автономные волокна вагуса и симпатической системы. Доступ: шейная трахеостомия выполняется по средней линии с учётом перешейка щитовидной железы и возвратных гортанных нервов, проходящих в трахеопищеводных бороздах.

Источник / где проверить:[N4] NCBI Bookshelf — Anatomy, Head and Neck, Trachea [S3] NCBI Bookshelf — Surgical Access Incisions

Топография трахеи и хирургический доступ к шейной трахее.

III. ГИСТОЛОГИЯ — ОТ НОСА ДО АЛЬВЕОЛЫ

Главная морфологическая закономерность: по мере продвижения к альвеолам эпителий становится ниже и тоньше; уменьшается число бокаловидных клеток; хрящевые структуры сначала переходят из колец в пластинки, затем исчезают; исчезают подслизистые железы; зато возрастает относительная роль гладкой мускулатуры, а в респираторной зоне стенка становится максимально тонкой.

1. Носовая полость

В преддверии носа имеется переход от кожного многослойного плоского ороговевающего эпителия к неороговевающему, а затем к типичному респираторному эпителию. Большая часть дыхательной области покрыта многорядным реснитчатым цилиндрическим эпителием с бокаловидными клетками. В собственной пластинке слизистой находится богатая сосудистая сеть и серозно-слизистые железы.

Обонятельная область имеет специализированный нейроэпителий: обонятельные рецепторные клетки, поддерживающие клетки и базальные клетки; в собственной пластинке располагаются железы Боумена.

2. Гортань

Большая часть гортани покрыта респираторным эпителием. Истинные голосовые складки и участки, испытывающие выраженную механическую нагрузку, покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. Истинная голосовая складка содержит голосовую связку и m. vocalis; ложная складка богата железами.

3. Трахея — слои стенки

Слой	Строение	Значение
Слизистая	Многорядный реснитчатый цилиндрический эпителий + собственная пластинка	Мукоцилиарная очистка
Подслизистая	Серо-слизистые железы, сосуды, соединительная ткань	Увлажнение и формирование секрета
Фиброзно-хрящевая оболочка	C-образные гиалиновые хрящи; сзади m. trachealis	Поддержка просвета
Адвентиция	Соединительная ткань	Связь с окружающими структурами

4. Клетки респираторного эпителия

Клетка	Морфология / функция
Реснитчатая	Многочисленные реснички перемещают слизь в сторону глотки
Бокаловидная	Секретирует муцины и участвует в образовании слизистого слоя
Базальная	Камбиальная/прогениторная клетка эпителия
Щёточная	Апикальные микроворсинки; сенсорные функции
Мелкая гранулярная нейроэндокринная	Содержит секреторные гранулы; входит в диффузную нейроэндокринную систему

5. Бронхи

Во внутрилёгочных бронхах вместо C-образных колец появляются отдельные хрящевые пластинки. Слизистая образует складки, выражен циркулярный/спиральный слой гладких миоцитов. Подслизистые железы сохраняются. По мере уменьшения калибра бронха эпителий становится ниже, желез и хряща становится меньше.

6. Бронхиолы

Гистологический маркер бронхиолы: в её стенке нет хряща и нет подслизистых желёз.

Эпителий становится однослойным цилиндрическим, затем кубическим. Количество бокаловидных клеток резко уменьшается, увеличивается относительная доля Club-клеток. Гладкая мускулатура хорошо развита и определяет значительную часть динамического сопротивления мелких дыхательных путей.

7. Club-клетки

Club-клетки — секреторные нереснитчатые клетки бронхиол. Они выделяют защитные компоненты поверхностного слоя, участвуют в детоксикации некоторых ксенобиотиков и могут служить клетками-предшественниками при восстановлении бронхиолярного эпителия.

8. Терминальные и респираторные бронхиолы

Терминальная бронхиола — последний отдел проводящей части. В её стенке нет альвеол. Респираторная бронхиола — начало респираторной части: в её стенке уже открываются отдельные альвеолы.

9. Альвеолярные ходы и мешочки

Респираторные бронхиолы переходят в ductus alveolares, затем в sacculi alveolares. Стенка здесь почти полностью образована устьями альвеол, а вокруг их входов остаются небольшие пучки гладких миоцитов и эластическая сеть.

10. Альвеолы и их клетки

Клетка	Как выглядит	Что делает
Пневмоцит I типа	Чрезвычайно плоская клетка	Покрывает большую часть альвеолярной поверхности; формирует тонкую часть аэрогематического барьера
Пневмоцит II типа	Кубическая клетка, ламеллярные тельца	Синтез сурфактанта; регенерация альвеолярного эпителия
Альвеолярный макрофаг	Подвижная фагоцитирующая клетка	Удаляет частицы, микроорганизмы и клеточный детрит

11. Аэрогематический барьер — по слоям

Тонкий слой жидкости и сурфактанта.
Цитоплазма пневмоцита I типа.
Базальная мембрана альвеолярного эпителия.
Минимальный интерстиций; в тонких участках базальные мембраны эпителия и капилляра тесно сближены.
Базальная мембрана и эндотелий капилляра.
Плазма крови → мембрана эритроцита → гемоглобин.

Чем тоньше этот путь и чем больше суммарная площадь альвеол, тем эффективнее диффузия. Отёк и фиброз увеличивают расстояние диффузии; эмфизема уменьшает доступную площадь поверхности.

12. Эластические волокна и поры Кона

Межальвеолярные перегородки содержат эластические волокна, которые участвуют в пассивной эластической отдаче лёгких. Поры Кона соединяют соседние альвеолы и создают путь коллатеральной вентиляции между ними.

Источник / где проверить:[H1] Junqueira's Basic Histology: Text and Atlas, 18th ed. — Chapter 17: The Respiratory System

Основной источник всего гистологического раздела: Chapter 17, The Respiratory System.

IV. ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ — ОТ ДВИЖЕНИЯ ГРУДНОЙ КЛЕТКИ ДО ТКАНЕВОГО O₂

1. Механика спокойного вдоха и выдоха

Главная мышца спокойного вдоха — диафрагма. При её сокращении купола опускаются, вертикальный размер грудной клетки увеличивается. Наружные межрёберные мышцы помогают поднимать рёбра. Увеличение объёма грудной клетки делает плевральное давление более отрицательным, лёгкое расширяется, альвеолярное давление кратковременно становится ниже атмосферного — воздух входит.

Спокойный выдох в норме преимущественно пассивный: инспираторные мышцы расслабляются, эластическая отдача лёгких и грудной стенки уменьшает объём. При форсированном выдохе включаются внутренние межрёберные мышцы и мышцы брюшной стенки.

2. Плевральное и транспульмональное давление

Отрицательное внутриплевральное давление возникает из-за противоположно направленных эластических тенденций лёгкого и грудной стенки. Транспульмональное давление — разность альвеолярного и плеврального давления; оно является растягивающим давлением лёгкого.

3. Комплаенс

Комплаенс отражает, насколько легко лёгкое изменяет объём при изменении растягивающего давления. При фиброзе лёгкое становится жёстким и комплаенс уменьшается; при эмфиземе лёгкое часто легче растягивается, но теряет нормальную эластическую отдачу.

4. Поверхностное натяжение и сурфактант

Жидкость на внутренней поверхности альвеол создаёт поверхностное натяжение, стремясь уменьшить площадь альвеолы. Сурфактант, секретируемый пневмоцитами II типа, уменьшает поверхностное натяжение, стабилизирует альвеолы разных размеров, повышает комплаенс и снижает работу дыхания.

5. Сопротивление дыхательных путей

Сопротивление зависит от радиуса дыхательного пути, характера потока, вязкости газа и геометрии бронхиального дерева. В мелких бронхах/бронхиолах бронхоспазм, отёк и слизь резко уменьшают просвет. Однако суммарное сопротивление не обязательно максимально в самых мелких бронхиолах, потому что они соединены параллельно и имеют огромную общую площадь поперечного сечения.

6. Лёгочные объёмы и ёмкости

Показатель	Определение
VT — дыхательный объём	Объём одного спокойного вдоха/выдоха
IRV	Дополнительный объём, который можно вдохнуть после обычного вдоха
ERV	Дополнительный объём, который можно выдохнуть после обычного выдоха
RV	Остаточный объём после максимального выдоха
VC	Жизненная ёмкость = IRV + VT + ERV
FRC	Функциональная остаточная ёмкость = ERV + RV
TLC	Общая ёмкость лёгких

Обычная спирометрия не измеряет RV, поэтому ёмкости, включающие RV, требуют дополнительных методов.

7. Мёртвое пространство и альвеолярная вентиляция

Анатомическое мёртвое пространство — объём проводящих путей, где газообмена нет. Физиологическое мёртвое пространство включает анатомическое плюс альвеолы, которые вентилируются, но не получают достаточного кровотока. Поэтому частое поверхностное дыхание может давать большую минутную вентиляцию, но низкую эффективную альвеолярную вентиляцию.

8. Лёгочная перфузия

Лёгочная сосудистая система имеет низкое давление и относительно высокую растяжимость. При увеличении сердечного выброса часть ранее слабоперфузируемых капилляров рекрутируется и расширяется. Это помогает проводить большой поток крови без пропорционального огромного роста давления.

9. Гипоксическая лёгочная вазоконстрикция

Локальное снижение альвеолярного PO₂ вызывает сужение мелких лёгочных артерий в этой области. Так кровь частично перенаправляется к лучше вентилируемым альвеолам. При распространённой гипоксии, например на высоте или при тяжёлой хронической болезни лёгких, такой механизм может повышать лёгочное сосудистое сопротивление.

10. V/Q — вентиляционно-перфузионное отношение

Газообмен зависит не только от вентиляции и не только от кровотока, а от их соответствия. Среднее V/Q всего лёгкого около 0,8, но локально оно отличается.

Верхушка: вентиляция ниже, перфузия ещё сильнее ниже → V/Q выше.

Основание: и вентиляция, и перфузия выше, но кровоток возрастает сильнее → V/Q ниже.

Ситуация	Смысл	Крайний пример
V/Q ≈ 0	Перфузия есть, вентиляции почти нет	Шунтоподобная область
V/Q очень высокое	Вентиляция есть, перфузии мало	Мёртвое пространство

11. Диффузия O₂ и CO₂

Диффузия зависит от площади мембраны, её толщины, коэффициента диффузии газа и градиента парциального давления. O₂ движется из альвеолы в кровь, CO₂ — из крови в альвеолу. CO₂ лучше растворим, поэтому эффективно диффундирует даже при меньшем градиенте давления.

12. Перенос O₂

Большая часть кислорода переносится гемоглобином; небольшая часть растворена в плазме. Поэтому нормальный PaO₂ не гарантирует нормальной доставки O₂ при тяжёлой анемии — содержание кислорода сильно зависит от количества Hb.

13. Кривая диссоциации оксигемоглобина

S-образная форма отражает кооперативность связывания O₂. Сдвиг вправо облегчает отдачу кислорода тканям; его вызывают повышение CO₂, H⁺, температуры и 2,3-БФГ. Сдвиг влево увеличивает сродство Hb к O₂.

Эффект Бора: ↑CO₂ и ↑H⁺ в активно работающей ткани уменьшают сродство Hb к O₂ и способствуют его отдаче.

14. Перенос CO₂

CO₂ переносится растворённым, связанным с белками в карбаминовой форме и преимущественно в виде бикарбоната. В эритроците карбоангидраза быстро катализирует образование H₂CO₃ и HCO₃⁻. Выход бикарбоната из эритроцита сопровождается входом Cl⁻ — хлоридный сдвиг.

Эффект Холдейна: деоксигенированный Hb лучше связывает H⁺ и CO₂; оксигенация Hb в лёгких облегчает отдачу CO₂.

15. Регуляция дыхания

Автоматический ритм формируется нейронными сетями продолговатого мозга и моста. Центральные хеморецепторные механизмы особенно чувствительны к изменениям H⁺ в ЦНС, связанным с диффузией CO₂. Периферические хеморецепторы каротидных и аортальных телец реагируют на снижение PaO₂, а также на изменения PaCO₂ и pH.

16. Дыхание и кислотно-основное состояние

Лёгкие быстро меняют PaCO₂ через вентиляцию. Гиповентиляция повышает PaCO₂ и способствует респираторному ацидозу; гипервентиляция снижает PaCO₂ и способствует респираторному алкалозу. Почки регулируют бикарбонат и нелетучие кислоты медленнее.

Источник / где проверить:[P1] Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology, 14th ed. — Unit VII, Chapters 38–43 [P2] West's Respiratory Physiology: The Essentials, 11th ed.

Основные физиологические разделы: ventilation, pulmonary circulation, diffusion, gas transport, V/Q and control of breathing.

V. ФОРМУЛЫ РЕСПИРАТОРНОЙ ФИЗИОЛОГИИ — С ПОЛНОЙ РАСШИФРОВКОЙ

Важно: одна и та же буква в разных формулах может обозначать разные величины. Поэтому после каждой формулы ниже указано точное значение каждого символа. Например, T может означать температуру, поверхностное натяжение или толщину мембраны — всё зависит от конкретной формулы.

1. Уравнение состояния идеального газа

PV = nRT

P — давление газа;
V — объём газа;
n — количество вещества газа, моль;
R — универсальная газовая постоянная;
T — абсолютная температура в Кельвинах.

Формула напоминает, что давление, объём и температура газа взаимосвязаны. В клинической респираторной физиологии она лежит в основе понимания газовых объёмов и их пересчёта при разных условиях.

2. Закон Бойля

P₁V₁ = P₂V₂

P₁, P₂ — давление газа в первом и втором состояниях;
V₁, V₂ — объём газа в первом и втором состояниях;
температура считается постоянной.

При увеличении объёма грудной клетки давление в альвеолах снижается; при уменьшении объёма — повышается.

3. Транспульмональное давление

P_L = P_A − P_pl

P_L — транспульмональное давление;
P_A — альвеолярное давление;
P_pl — внутриплевральное давление.

Это давление растягивает лёгкое. Чем больше разница между давлением внутри альвеолы и плевральным давлением, тем сильнее расправление лёгочной ткани.

4. Комплаенс

C = ΔV / ΔP

C — комплаенс, то есть растяжимость;
ΔV — изменение объёма;
ΔP — изменение растягивающего давления.

5. Закон Лапласа для упрощённой сферической альвеолы

P = 2T / r

P — давление, необходимое для удержания сферы открытой;
T — поверхностное натяжение, здесь T НЕ означает температуру;
r — радиус альвеолы.

Сурфактант уменьшает T и поэтому уменьшает склонность небольших альвеол к спадению.

6. Закон Пуазейля — модель ламинарного потока

R = 8ηl / (πr⁴)

R — сопротивление потоку;
η — динамическая вязкость газа;
l — длина трубки;
π — число пи;
r — радиус трубки.

Из-за r⁴ уменьшение радиуса резко увеличивает сопротивление. Но реальные дыхательные пути не являются идеальными жёсткими цилиндрами, поэтому формула используется как физиологическая модель.

7. Минутная вентиляция

V̇_E = V_T × f

V̇_E — минутная вентиляция, обычно л/мин;
V_T — дыхательный объём одного цикла;
f — частота дыхания, циклов/мин.

8. Альвеолярная вентиляция

V̇_A = (V_T − V_D) × f

V̇_A — альвеолярная вентиляция;
V_T — дыхательный объём;
V_D — объём мёртвого пространства;
f — частота дыхания.

9. Альвеолярная вентиляция и PaCO₂

P_aCO₂ ≈ K × V̇CO₂ / V̇_A

P_aCO₂ — артериальное парциальное давление CO₂;
K — коэффициент пересчёта, зависящий от единиц;
V̇CO₂ — скорость образования CO₂ организмом;
V̇_A — альвеолярная вентиляция.

При постоянной продукции CO₂ PaCO₂ обратно пропорционален альвеолярной вентиляции.

10. Закон Фика для диффузии газа

V̇_gas ∝ D × A × ΔP / T

V̇_gas — скорость переноса газа через мембрану;
D — коэффициент диффузии газа;
A — площадь мембраны;
ΔP — разница парциальных давлений газа по обе стороны мембраны;
T — толщина мембраны, здесь T НЕ температура и НЕ поверхностное натяжение.

11. Диффузионная способность лёгких

D_L = V̇_gas / ΔP

D_L — диффузионная способность лёгких для данного газа;
V̇_gas — количество газа, проходящее через мембрану за единицу времени;
ΔP — средний градиент парциального давления.

12. Вентиляционно-перфузионное отношение

V̇/Q̇ = V̇_A / Q̇

V̇/Q̇ — вентиляционно-перфузионное отношение;
V̇_A — альвеолярная вентиляция;
Q̇ — лёгочный кровоток (перфузия).

13. Альвеолярное газовое уравнение

P_AO₂ ≈ F_IO₂(P_B − P_H₂O) − P_aCO₂/R

P_AO₂ — альвеолярное парциальное давление O₂;
F_IO₂ — доля кислорода во вдыхаемой смеси;
P_B — барометрическое давление;
P_H₂O — парциальное давление водяного пара в полностью увлажнённом газе дыхательных путей;
P_aCO₂ — артериальное парциальное давление CO₂;
R — дыхательный коэффициент, respiratory quotient; при смешанном питании часто используют приблизительно 0,8.

14. Альвеолярно-артериальный градиент O₂

A–a O₂ gradient = P_AO₂ − P_aO₂

P_AO₂ — альвеолярное PO₂, обычно рассчитанное по альвеолярному газовому уравнению;
P_aO₂ — измеренное артериальное PO₂.

Градиент помогает различать причины гипоксемии: при чистой гиповентиляции он может оставаться относительно нормальным, тогда как при V/Q-несоответствии, шунте или нарушении диффузии часто увеличивается.

15. Содержание кислорода в артериальной крови

C_aO₂ ≈ 1.34 × Hb × S_aO₂ + 0.003 × P_aO₂

C_aO₂ — содержание O₂ в артериальной крови, мл O₂/дл;
Hb — концентрация гемоглобина, г/дл;
S_aO₂ — артериальная сатурация Hb кислородом в долях единицы;
P_aO₂ — артериальное парциальное давление O₂, мм рт. ст.;
1.34 — приблизительная кислородная ёмкость 1 г Hb;
0.003 — коэффициент растворимости O₂ в плазме при физиологических условиях.

16. Доставка кислорода тканям

ḊO₂ = CO × C_aO₂ × 10

ḊO₂ — доставка O₂ тканям, мл/мин;
CO — сердечный выброс, л/мин;
C_aO₂ — содержание кислорода в артериальной крови, мл/дл;
10 — коэффициент перевода литров в децилитры.

17. Уравнение Хендерсона–Хассельбаха

pH = 6.1 + log( [HCO₃⁻] / (0.03 × P_aCO₂) )

pH — показатель кислотности;
6.1 — эффективный pK бикарбонатной системы;
[HCO₃⁻] — концентрация бикарбоната, ммоль/л;
0.03 — коэффициент растворимости CO₂ в плазме;
P_aCO₂ — артериальное парциальное давление CO₂, мм рт. ст.;
log — десятичный логарифм.

Источник / где проверить:[P1] Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology, 14th ed. — Unit VII, Chapters 38–43 [P2] West's Respiratory Physiology: The Essentials, 11th ed.

Все формулы приведены как учебные физиологические модели. Конкретные коэффициенты и единицы должны использоваться согласованно.

VI. КЛИНИЧЕСКАЯ И ХИРУРГИЧЕСКАЯ АНАТОМИЯ

1. Аускультация по долям

Верхние доли хорошо представлены на передней поверхности грудной клетки. Правая средняя доля и язычок левого лёгкого лучше выслушиваются спереди и латерально. Большая часть нижних долей расположена сзади, поэтому полноценная аускультация обязательно включает заднюю поверхность грудной клетки.

2. Перкуссия

Над нормально аэрированным лёгким определяется ясный лёгочный звук. Притупление возникает, когда воздух замещён жидкостью или плотной тканью; гиперрезонанс — при чрезмерной воздушности, например при пневмотораксе или выраженной гиперинфляции.

3. Эндотрахеальная интубация

Трубка проходит через ротовую полость, ротоглотку и голосовую щель в трахею. Слишком глубокое продвижение может привести к однолёгочной интубации, чаще справа из-за более вертикального правого главного бронха. Положение трубки подтверждают клинически и инструментально.

Источник / где проверить:[S4] NCBI Bookshelf — Endotracheal Intubation Techniques [N2] NCBI Bookshelf — Anatomy, Thorax, Bronchial

Анатомия интубации и склонность трубки/инородных тел уходить вправо.

4. Бронхоскопия

Осмотр гортани и трахеи.
Выявление carina tracheae.
Переход в правый и левый главный бронх.
Осмотр долевых бронхов.
Идентификация сегментарных устьев для точной локализации патологического процесса.

5. Торакоцентез

При плевральном выпоте жидкость обычно располагается зависимо, часто в области рёберно-диафрагмального синуса. Современная безопасная техника ориентируется на ультразвуковое определение кармана жидкости, а не на одну универсальную точку.

Основной межрёберный сосудисто-нервный пучок проходит в борозде нижнего края вышележащего ребра. Поэтому классический анатомический принцип — работать ближе к верхнему краю нижележащего ребра, учитывая также коллатеральные ветви и данные УЗИ.

Почему слишком низкий доступ опасен: ниже нижней границы плевры располагаются диафрагма и органы брюшной полости — печень справа и селезёнка слева.

Источник / где проверить:[A1] Gray's Anatomy for Students, 5th ed. — Chapter 3: Thorax [N3] NCBI Bookshelf — Anatomy, Thorax, Lung Pleura and Mediastinum

Плевральная топография, синусы и межрёберные отношения.

6. Плевральный дренаж

Для дренирования плевральной полости часто используют латеральную грудную стенку в пределах так называемого безопасного треугольника. Его границы связывают с латеральным краем большой грудной мышцы, передним краем широчайшей мышцы спины, подмышечной областью и уровнем около V межреберья. Точная точка зависит от клинической задачи и визуализации.

7. Трахеостомия

Шейная трахея расположена по средней линии. Спереди находятся кожа, фасциальные структуры, подподъязычные мышцы и перешеек щитовидной железы, который часто пересекает область верхних трахеальных колец. Кзади располагается пищевод; возвратные гортанные нервы проходят в трахеопищеводных бороздах. Эти отношения определяют хирургические риски.

8. Пневмоторакс

Попадание воздуха в плевральную полость уменьшает или устраняет отрицательное плевральное давление. Эластическая тяга лёгкого вызывает его спадение. При напряжённом пневмотораксе давление прогрессивно повышается и может нарушать венозный возврат и гемодинамику.

9. Ателектаз

Ателектаз — спадение или неполное расправление участка лёгкого. Он может возникать при обструкции бронха, внешней компрессии или недостаточности сурфактанта. Перфузируемая, но плохо вентилируемая ткань создаёт низкое V/Q и шунтоподобную гипоксемию.

10. Пневмония

При заполнении альвеол воспалительным экссудатом их вентиляция уменьшается, тогда как перфузия может сохраняться. Поэтому формируется низкое V/Q и внутрилёгочное шунтирование; ткань становится плотнее, что влияет на перкуссию и проведение дыхательных звуков.

11. ТЭЛА

При тромбоэмболии лёгочной артерии часть лёгкого продолжает вентилироваться, но теряет нормальную перфузию. Это создаёт высокое V/Q и увеличивает физиологическое мёртвое пространство.

12. Астма и ХОБЛ

Астма: вариабельная обструкция, гиперреактивность и воспаление дыхательных путей; бронхоспазм часто обратим.

ХОБЛ: стойкое ограничение воздушного потока вследствие патологии мелких дыхательных путей и/или эмфизематозного разрушения паренхимы.

13. ARDS

При остром респираторном дистресс-синдроме повреждается альвеолярно-капиллярный барьер, повышается проницаемость, возникает некардиогенный отёк, уменьшается комплаенс и формируются выраженные V/Q-нарушения и шунт.

14. Анатомическая сегментэктомия — почему сегмент можно удалить отдельно

Сегментарный бронх и соответствующая ветвь лёгочной артерии проходят внутри сегмента, а вены преимущественно лежат между сегментами. Поэтому хирург может анатомически отделить сегмент по межсегментарным плоскостям, сохранив соседнюю паренхиму.

Источник / где проверить:[A1] Gray's Anatomy for Students, 5th ed. — Chapter 3: Thorax [A2] Netter Atlas of Human Anatomy: A Systems Approach, 9th ed. — Section 6: Respiratory System [S2] NCBI Bookshelf — Video-Assisted Thoracoscopy

Сегментарная анатомия лежит в основе анатомической сегментэктомии.

15. Что студент должен уметь объяснить без заучивания

Почему правый главный бронх чаще принимает аспирированное инородное тело.
Почему бронхиола на гистологии узнаётся по отсутствию хряща и желёз.
Почему сурфактант уменьшает работу дыхания.
Почему пневмоторакс приводит к спадению лёгкого.
Почему ТЭЛА увеличивает мёртвое пространство.
Почему пневмония даёт низкое V/Q.
Почему тяжёлая анемия может ухудшать доставку O₂ при нормальном PaO₂.
Почему крупные лёгочные вены являются межсегментарными ориентирами.

VII. ОСНОВНЫЕ УЧЕБНИКИ И ССЫЛКИ

A1

Gray's Anatomy for Students, 5th ed. — Chapter 3: Thorax

A2

Netter Atlas of Human Anatomy: A Systems Approach, 9th ed. — Section 6: Respiratory System

H1

Junqueira's Basic Histology: Text and Atlas, 18th ed. — Chapter 17: The Respiratory System

P1

Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology, 14th ed. — Unit VII, Chapters 38–43

P2

West's Respiratory Physiology: The Essentials, 11th ed.

N1

NCBI Bookshelf — Anatomy, Thorax, Lungs

N2

NCBI Bookshelf — Anatomy, Thorax, Bronchial

N3

NCBI Bookshelf — Anatomy, Thorax, Lung Pleura and Mediastinum

N4

NCBI Bookshelf — Anatomy, Head and Neck, Trachea

S1

NCBI Bookshelf — Thoracotomy

S2

NCBI Bookshelf — Video-Assisted Thoracoscopy

S3

NCBI Bookshelf — Surgical Access Incisions

S4

NCBI Bookshelf — Endotracheal Intubation Techniques

Как читать источники: Gray и Netter — для макро- и топографической анатомии; Junqueira — для гистологии; Guyton & Hall и West — для физиологии; NCBI Bookshelf здесь используется как открытая проверочная база по конкретным анатомическим и хирургическим вопросам.

3D Anatomiya: Nafas olish tizimi